Los dinosaurios (Dinosauria, del griego δεινός σαῦρος, deinos sauros, 'lagarto terrible') son un grupo (clado) de reptiles (saurópsidos) que aparecieron durante el período Triásico, hace unos 231 millones de años. Fueron los vertebrados terrestres dominantes durante 135 millones de años, desde el inicio del Jurásico (hace unos 200 millones años) hasta el final del Cretácico (hace 66 millones de años), cuando la mayoría de los grupos de dinosaurios se extinguió durante el evento de extinción del Cretácico-Paleógeno que puso fin a la Era Mesozoica. El registro fósil indica que las aves evolucionaron a partir de dinosaurios terópodos durante el período Jurásico y, en consecuencia, son considerados un subgrupo de dinosaurios por muchos paleontólogos.1 Algunas aves sobrevivieron al acontecimiento de extinción que ocurrió hace 66 millones de años, y sus descendientes continúan el linaje de los dinosaurios hasta nuestros días.2
Los dinosaurios son un grupo diverso de animales desde el punto de vista taxonómico, morfológico y ecológico. Las aves, con más de 10 000 especies vivas,3 son el grupo más diverso de vertebrados, después de los peces perciformes.4 Usando la evidencia fósil, los paleontólogos han identificado cerca de 500 géneros distintos5 y más de mil especies diferentes de dinosaurios no aviares.6 Los dinosaurios están representados en cada continente tanto por especies existentes como por restos fósiles.7
Los dinosaurios fueron ancestralmente bípedos, pero muchos grupos incluyeron especies de cuadrúpedos, y algunos podían alternar los dos tipos de locomoción. Los cuernos o crestas son comunes a todos los grupos de dinosaurios, y algunos grupos desarrollaron modificaciones esqueléticas como armaduras óseas y espinas. La evidencia sugiere que la puesta de huevos y la construcción de nidos fueron rasgos que compartían todos los dinosaurios. Mientras que en general las aves modernas son de pequeño tamaño, debido a las restricciones que impone el vuelo, muchos dinosaurios eran de gran porte — el dinosaurio saurópodo más grande puede haber alcanzado una longitud de 58 metros (190 pies) y 9,25 metros de altura (30 pies 4 pulgadas).8 Sin embargo, la idea de que los dinosaurios no aviares fueron todos gigantescos es un error basado en el sesgo de conservación, ya que los huesos grandes y fuertes tienen más probabilidad de durar hasta que se fosilicen. Muchos dinosaurios eran bastante pequeños: Xixianykus, por ejemplo, era de unos 50 cm (20 pulgadas) de largo.
Aunque la palabra dinosaurio significa "lagarto terrible", el nombre es un poco engañoso, ya que los dinosaurios no son lagartos. En cambio, representan un grupo separado de reptiles que, como muchas formas extintas, no muestran características tradicionalmente vistas como propias de un reptil, como la postura extendida hacia los lados de las extremidades o la ectotermia. Además, muchos animales prehistóricos, incluyendo los mosasaurios, ictiosaurios, pterosaurios, plesiosaurios y pelicosaurios (Dimetrodon), son popularmente concebidos como dinosaurios, pero no están clasificados taxonómicamente como tales. A lo largo de la primera mitad del siglo XX, antes de que las aves fueran reconocidos como dinosaurios, la mayor parte de la comunidad científica creía que los dinosaurios habían sido lentos y de sangre fría. No obstante, la mayoría de las investigaciones realizadas desde la década de 1970 han indicado que todos los dinosaurios eran animales activos con metabolismoselevados y numerosas adaptaciones para la interacción social.
Desde que se reconocieron en el siglo XIX los primeros fósiles de dinosaurio, los esqueletos fósiles montados han sido la principal atracción de muchos museos de todo el mundo, y los dinosaurios se han convertido en parte permanente de la cultura mundial. El gran tamaño de algunos grupos, así como su naturaleza aparentemente monstruosa y fantástica, han asegurado apariciones regulares de dinosaurios en los libros de mayor venta y en películas como Jurassic Park. El persistente entusiasmo del público por estos animales ha dado lugar a una importante financiación para la ciencia de los dinosaurios, y los nuevos descubrimientos son dados a conocer regularmente en los medios de comunicación.
El taxón Dinosauria fue formalmente nombrado en 1842 por el paleontólogo Sir Richard Owen, que lo utilizó para referirse a la "tribu distinta o sub-orden de los Reptiles saurios" que luego fue reconocido en Inglaterra y en todo el mundo.9 El término deriva de las palabras griegas δεινός (deinos, que significa "terrible", "potente", o "gran temor") y σαῦρος (sauros, que significa "lagarto" o "reptil").9 10 Aunque el nombre taxonómico ha sido a frecuentemente interpretado como una referencia a los dientes, las garras, y otras características temibles de los dinosaurios, Owen pretendía simplemente evocar su tamaño y majestuosidad.11
El conocimiento sobre los dinosaurios ha sido obtenido a través de una variedad de registros fósiles, óseos y no óseos, como huesos fosilizados, huellas de pisadas (icnitas), heces (coprolitos), piedras usadas para ayudar en la digestión (gastrolitos), plumas, impresiones de piel, órganos internos y tejido blando.47 48Varios campos de estudio contribuyen a nuestro conocimiento paleontológico de los dinosaurios, incluyendo la física (especialmente la biomecánica; masa de los dinosaurios, velocidad y flujo sanguíneo), química, biología y ciencias de la Tierra (de la que la paleontología es una sub-disciplina).49 50 Dos temas de su particular interés y estudio han sido el tamaño de los dinosaurios y su comportamiento.51
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Diagrama a escala comparando los mayores dinosaurios conocidos de los cinco clados principales y un humano.
La evidencia actual sugiere que el tamaño promedio de los dinosaurios varió a través de los períodos Triásico, Jurásico Inferior, Jurásico Superior y Cretácico34 Los dinosaurios terópodos depredadores, que ocupaban muchos de los nichos de carnívoros terrestres durante el Mesozoico, frecuentemente se ubicaban en la categoría de 100 a 1000 kilogramos cuando son clasificados por su peso estimado en categorías basadas en el orden de magnitud, mientras que los depredadores mamíferos del Holoceno se ubican en la categoría de 10 a 100 kilogramos52 La moda estadística de las masas corporales de los dinosaurios mesozoicos se encuentra entre una a diez toneladas métricas53 Esto contrasta fuertemente con el tamaño de los mamíferos a lo largo del Cenozoico, cuya masa fue estimada por el Museo Nacional de Historia Natural del Instituto Smithsoniano entre los 2 a 5 kilogramos.54
No obstante, el significado de "tamaño promedio" no es tan sencillo de precisar. Las observaciones actuales sugieren diferentes valores para cada uno de los períodos geológicos involucrados.55
Los [pesos] estimados de dinosaurios medianos oscilan entre 500 kg y 5 toneladas [...] Ochenta por ciento de la biomasa de la Formación de Morrison del oeste de los Estados Unidos consistía en Stegosaurus y saurópodos; estos últimos promediaban las 20 toneladas [...]. El típico gran porte de los dinosaurios y el comparativamente pequeño tamaño de los mamíferos modernos ha sido cuantificado por Nicholas Hotton. Basándose en 63 géneros de dinosaurios, los datos de Hotton muestran una masa promedio que excede los 395.9 kg (el peso de un oso grizzly mediano), y una masa genérica mediana de cerca de dos toneladas (comparable a una jirafa). Esto contrasta marcadamente con mamíferos extintos (788 géneros) cuya masa promedio es de 631 gramos (la de un roedor pequeño). El dinosaurio no aviano más pequeño hallado hasta hoy era mayor que dos tercios de todos los mamíferos actuales; la mayoría de los dinosaurios eran mayores que todos los mamíferos vivientes con excepción de un 2% de los individuos.56
Los saurópodos fueron los dinosaurios más grandes y pesados. Durante la mayor parte de la era de los dinosaurios, incluso los menores saurópodos eran más grandes que cualquier otro animal en sus hábitats, y los mayores eran por un orden de magnitud más masivos que cualquier otra criatura que haya caminado sobre la Tierra. Los mamíferos prehistóricos gigantes tales como Paraceratherium (el mayor mamífero terrestre conocido) eran enanos junto a los saurópodos gigantes, y solo las ballenas modernas alcanzan o sobrepasan a los saurópodos en tamaño.57 Hay varias ventajas propuestas para el gran tamaño de los saurópodos, incluyendo la protección de la depredación, la reducción en el uso de energía y la longevidad, pero puede que la más importante de ellas tuviera relación con su dieta. Los animales grandes son más eficientes digiriendo que los pequeños, ya que la comida pasa más tiempo en sus sistemas digestivos. Esto también les permite subsistir con comida de valor nutritivo más bajo que los animales pequeños. Los restos de saurópodos son hallados principalmente en formaciones rocosas que son interpretadas como de ambientes secos o secos estacionalmente, por lo que la habilidad de comer grandes cantidades de plantas con pocos nutrientes hubiera sido ventajosa en esa clase de ecosistemas.8
Grandes y pequeños
Probablemente los científicos nunca sabrán cuales fueron los dinosaurios más grandes y más pequeños que hayan existido. Esto se debe a que solo un pequeño porcentaje de los animales llega a fosilizarse, y muchos de estos permanecen enterrados. Pocos de los especímenes que se recuperan son esqueletos completos y las impresiones de piel y otros tejidos blandos son muy raras. Reconstruir un esqueleto completo a través de comparar el tamaño y la morfología de los huesos de las especies mejor conocidas y que más se asemejen es un arte inexacto, y la reconstrucción de los músculos y otros órganos de la criatura viva es, como mucho, un proceso de establecer suposiciones fundamentadas.58
Tamaño a escala de Eoraptor con un humano promedio.
Hubo dinosaurios mucho mayores, pero el conocimiento de estos se basa en un pequeño número de fósiles fragmentarios. Muchos de los mayores especímenes registrados de herbívoros fueron todos descubiertos en la década de 1970 en adelante, e incluyen al enorme Argentinosaurus, el cual pudo haber pesado entre 80.000 a 100.000 kilogramos; algunos de los más largos incluyen a Diplodocus hallorum de 33.5 metros8 (antes conocido como Seismosaurus) y a Supersaurus de 33 metros de largo;63 y entre los más altos, se encuentra a Sauroposeidon con 18 metros de altura, el cual pudo haber alcanzado la ventana de un sexto piso. El más pesado y largo de todos ellos pudo haber sido Amphicoelias fragillimus, conocido solo por una vértebra parcial (el arco neural) descrita en 1878 y actualmente desaparecida. Extrapolando a partir de la ilustración de este hueso, el animal puede haber medido 58 metros de largo y pesado unos 120.000 kg.8 El mayor dinosaurio carnívoro conocido fue Spinosaurus, alcanzando una longitud de más de 16 metros, y con un peso de 8150 kg.64 Otros grandes dinosaurios carnívoros incluyen a los terópodos Giganotosaurus, Carcharodontosaurus y Tyrannosaurus.65 Therizinosaurus y Deinocheirus estuvieron entre los más altos entre los terópodos.
Sin incluir a las aves (Avialae), los dinosaurios más pequeños conocidos eran del tamaño de palomas.66 No resulta sorprendente que los dinosaurios no aviares más pequeños fueran aquellos más cercanamente relacionados con las aves. Anchiornis huxleyi, por ejemplo, tenía un esqueleto cuya longitud total era de menos de 35 centímetros.66 67 A. huxleyi es reconocido como el dinosaurio no aviano más pequeño descrito de un espécimen adulto, con un peso estimado de 110 gramos.67 Los dinosaurios herbívoros no aviano más pequeños incluyen a Microceratus y a Wannanosaurus, con cerca de 60 centímetros de longitud cada uno.2 68
Comportamiento
Muchas aves modernas son muy sociales, viviendo con frecuencia en bandadas. Hay un consenso generalizado de que algunos comportamientos que son comunes en las aves, así como en los cocodrilos (los parientes vivos más cercanos de las aves), eran también comunes entre los grupos extintos de dinosaurios. Las interpretaciones del comportamiento de las especies animales conocidas por restos fósiles se basan generalmente en la postura de sus esqueletos y su hábitat, las simulaciones por computadora de su biomecánica, y las comparaciones con animales modernos que tengan nichos ecológicos similares.49
La primera evidencia de que el comportamiento en manada era común en varios grupos de dinosaurios aparte de las aves se produjo en 1878 con el descubrimiento de 31 ejemplares de Iguanodon bernissartensis, ornitisquios que se piensa perecieron juntos en un yacimiento en Bernissart, Bélgica, tras haber caído en un profundo socavón inundado en que se ahogaron.69 Otros sitios de muerte en masa fueron descubiertos posteriormente. Estos, junto con varias huellas fosilizadas, sugieren que el comportamiento gregario era común en varias especies de dinosaurios. Las huellas de cientos o incluso miles de herbívoros indica que los hadrosáuridos pueden haberse movido en grandes grupos, como ocurre con el bisonte americano o la gacela saltarina. Las huellas de saurópodos documentan que estos animales viajaban en grupos compuestos de diferentes especies, al menos en Oxfordshire, Inglaterra,70 aunque esto no es evidencia de una estructura específica de las manada.71 El congregarse en grupos peuede haber evolucionado para defenderse, para propósitos de migración, o para proporcionar protección a las crías. Hay evidencia de que muchos tipos de dinosaurios de crecimiento lento, incluyendo a varios terópodos, saurópodos, anquilosaurios, ornitópodos y ceratopsios, formaban agregaciones de individuos inmaduros. Un ejemplo es un sitio en Mongolia Interior en que se han hallado los restos de cerca de 20 Sinornithomimus, de entre uno a siete años de edad. Se ha interpretado que esta asociación corresponde a un grupo social que quedó atrapado en el fango.72 La interpretación de los dinosaurios como animales sociales también se ha extendido a los terópodos carnívoros, representándolos como cazadores grupales que cooperaban para derribar presas de gran tamaño.73 74 Sin embargo, este estilo de vida no es común entre las aves modernas, cocodrilos y otros reptiles, y la evidencia tafonómica sugiere que la supuesta cacería en grupo al estilo de los mamíferos sugerida para dinosaurios como Deinonychus y Allosaurus puede interpretarse también como el resultado de disputa fatales entre animales que se encontraban alimentándose, como se ha observado en varios diápsidos depredadores modernos.75
Las crestas y golas de algunos dinosaurios, como los marginocéfalos, terópodos y lambeosaurinos, pueden haber sido demasiado frágiles para haber sido usadas como defensa activa, y por tanto probablemente eran usadas para exhibiciones sexuales o de agresión, aunque poco se sabe sobre el apareamiento y el territorialismo en los dinosaurios. Heridas en la cabeza por mordidas sugieren que por lo menos los terópodos luchaban en confrontaciones agresivas.76
Desde el punto de vista del comportamiento, uno de los más valiosos fósiles de dinosaurios fue el hallado en el desierto de Gobi en 1971. Este incluye a un Velociraptor atacando a Protoceratops,77 lo cual proporciona evidencia de que los dinosaurios ciertamente se atacaban entre sí.78 > Evidencia adicional de ataques a presas vivas se halla en la cola parcialmente curada de un Edmontosaurus, un dinosaurio hadrosáurido; la cola fue dañada de tal manera que muestra que el animal fue atacado por un tiranosáurido pero logró sobrevivir.78 El canibalismo entre algunas especies de dinosaurios fue confirmado por marcas de dientes halladas en Madagascar en 2003, en el terópodo Majungasaurus.79
Basándose en la evidencia fósil disponible de dinosaurios como Oryctodromeus, parece que algunas especies de ornistisquios parecen haber adoptado un estilo de vida parcialmente fosorial (en madrigueras).81 Muchas aves modernas son arborícolas, y esto era igual para muchas aves del Mesozoico, especialmente las enantiornites.82 Aunque algunas especies de dinosaurios similares a aves parecen también haber sido arborícolas (incluyendo a dromeosáuridos tales como Microraptor 83 ) muchos dinosaurios no avianos parecen haber sido ante todo de locomoción terrestre. El buen entendimiento de como los dinosaurios se desplazaban en tierra es clave para modelar el comportamiento dinosauriano; la ciencia de la biomecánica, en particular, ha provisto un significativo entendimiento en esta área. Por ejemplo, los estudios de las fuerzas ejercidos por los músculos y la gravedad en la estructura esquelética de los dinosaurios han indagado cuan rápido podían correr los dinosaurios,84 si los diplodócidos podrían crear boom sónicos a través de agitar sus colas parecidas a látigos,85 y si los saurópodos podían flotar.86
Comunicación
Las aves actuales son bien conocidas por comunicarse usando principalmente señales visuales y auditivas, y la amplia diversidad de estructuras de exhibición visual entre los grupos extintos de dinosaurios sugiere que la comunicación visual fue siempre importante en la biología dinosauriana. Por otro lado, se sabe menos sobre la vocalización en los dinosaurios. En 2008, el paleontólogo Phil Senter examinó la evidencia de vocalización en la vida animal del Mesozoico, incluyendo a los dinosaurios.87 Senter encontró que, a diferencia de las representaciones populares de dinosaurios rugiendo de las películas, es posible que muchos dinosaurios mesozoicos no fueran capaces de crear ningún tipo de vocalizaciones (si bien las crestas huecas de los lambeosaurinos pudieron funcionar como cámaras de resonancia usadas para un amplio rango de sonidos).88 89 Para llegar a esta conclusión, Senter estudió la distribución de los órganos vocales en aves y reptiles modernos. Él halló que las cuerdas vocales en la laringe probablemente evolucionaron varias veces entre los reptiles, incluyendo a los crocodilianos, los cuales son capaces de producir rugidos guturales. Las aves, por otro lado, carecen de laringe. En cambio, sus sonidos los hacen con la siringe, un órgano vocal solo hallado en las aves, y que no está relacionado con la laringe, lo que significa que evolucionó independientemente de los órganos vocales de los reptiles. La siringe depende del sistema aviano de sacos aéreos para funcionar; específicamente, requiere de la presencia de un saco aéreo clavicular cerca de la fúrcula. Este saco aéreo deja marcas o aberturas distintivas en los huesos, incluyendo un agujero característico en el hueso superior del brazo (húmero). Aunque el extenso sistema de sacos aéreos es una característica única de los dinosaurios saurisquios, el saco aéreo clavicular que es necesario para vocalizar no aparece en el registro fósil hasta las aves enantiornites (con la excepción de Aerosteon, que probablemente evolucionó su saco aéreo clavicular independientemente de las aves por razones distintas a la vocalización).87
Los dinosaurios más primitivos con una siringe para hacer sonidos son las aves enantiornites, y por tanto los arcosaurios de la línea aviana (Ornithodira) no realizaban llamadas vocales. En cambio, varias líneas de evidencia sugieren que lo dinosaurios usaban principalmente la comunicación visual, a través de cuernos, golas, crestas, velas y plumas de apariencia distintiva (y posiblemente de colores brillantes). Esto es similar a lo que se observa en algunos reptiles modernos tales como los lagartos, que en su mayor parte son silenciosos (aunque como muchos dinosaurios, estos poseen un sentido del oído bien desarrollado) pero usan comportamientos de exhibición complejos y colores llamativos para comunicarse.87
Además, los dinosaurios pudieron usar otros métodos para producir sonidos a fin de comunicarse. Otros animales, reptiles incluidos, usan una amplia variedad de sonidos no vocales, incluyendo el siseo, golpes o chirridos con la mandíbula, el uso de elementos en el ambiente (como el chapoteo), y batir las alas (algo posible en los dinosaurios manirraptores alados).87
Biología reproductiva
Todos los dinosaurios depositan huevos amnióticos con cáscaras duras compuestas principalmente de carbonato de calcio.90 Los huevos son usualmente dejados en un nido. Muchas especies crean nidos elaborados, en forma de copa, domo, meseta, camas, montículos, o madrigueras.91 Algunas especies de aves modernas no hacen nidos; una especie que vive en acantilados, el arao común deja sus huevos en la roca desnuda, y el macho del pingüino emperador cuida de sus huevos colocándolos entre su vientre y sus patas. Las aves primitivas y michos de los dinosaurios no aviares con frecuencia depositaban sus huevos en nidos comunales, en los que los mayormente los machos incubaban los huevos. Aunque las aves modernas solo tengan un oviducto funcional y depositen un huevo a la vez, las aves más primitivas y los dinosaurios tenían dos, como los cocodrilos. Algunos dinosaurios no aviares, como Troodon, presentaban puestas repetitivas, en las que los adultos podían depositar un par de huevos cada día o dos, y luego se aseguraban de que eclosionaran simultáneamente al posponer su incubación hasta que todos los huevos hubieran sido depositados.92
Cuando depositaban los huevos, las hembras desarrollaban un tipo especial de hueso entre la capa ósea dura externa y la médula de sus extremidades. Este hueso medular, el cual es rico en calcio, es usado para hacer la cáscara del huevo. El descubrimiento de esta característica en un espécimen de Tyrannosaurus rex proporcionó evidencia del hueso medular en los dinosaurios extintos y, por primera vez, permitió a los paleontólogos establecer el sexo de un ejemplar fósil de dinosaurio. Investigaciones posteriores han encontrado hueso medular en el carnosaurio Allosaurus y el ornitópodo Tenontosaurus. Debido a que el linaje de dinosaurios que incluye a Allosaurus y a Tyrannosaurus se separó del que conduce a Tenontosaurus muy tempranamente en la evolución de los dinosaurios, esto sugiere que la producción de tejido medular es una característica general de todos los dinosaurios.93
Otro rasgo extendido entre las aves modernas es el cuidado paternal para las crías recién nacidas. Jack Horner en 1978 descubrió una zona de anidación de Maiasaura (el "lagarto buena madre") en Montana, Estados Unidos, demostrando que el cuidado paternal continuaba por un buen tiempo después del nacimiento entre los ornitópodos, lo que indica que este comportamiento puede haber sido común entre los dinosaurios.94 Hay evidencia de que otros dinosaurios no terópodos, como los titanosaurios de la Patagonia también anidaban en grandes grupos.95 Un espécimen hallado en Mongolia del ovirraptórido Citipati osmolskae fue descubierto en una postura de incubación similar a la de las gallinas en 1993,96 lo cual indica que usaban una capa aislante de plumas para mantener el calor de los huevos.97 La suposición de que el cuidado paternal fuera un rasgo común en los dinosaurios es apoyado por otros hallazgos. Por ejemplo, un embrión de dinosaurio perteneciente al prosaurópodo Massospondylus fue encontrado sin dientes, indicando que se requería que las crías fueran alimentadas por sus padres.98 Los senderos de huellas también han confirmado cuidado paternal entre ornitópodos de la Isla de Skye en el noroeste de Escocia.99 Nidos y huevos han sido hallados para varios de los grupos principales de dinosaurios, y parece probable que todos los dinosaurios cuidaran de sus crías en alguna medida antes o poco desupués de la eclosión.100
Fisiología
Debido a que tanto los crocodilianos como las aves modernas tienen corazones divididos en cuatro cámaras (si bien modificados en los crocodilianos), es probable que sean un rasgo compartido por todos los arcosaurios, incluyendo a los dinosaurios.101 Aunque todas las aves tienen metabolismos altos y son de "sangre caliente" (endotérmico), ha existido un vigoroso debate desde la década de 1960 con respecto a que tanto se remonta esta característica en el linaje dinosauriano. Los científicos han diferido en si los dinosaurios no aviares eran endotérmicos, ectotérmicos o una combinación de ambas cosas.102
Tras el descubrimiento de los primeros dinosaurios no aviares, los paleontólogos inicialmente consideraron que eran ectotérmicos. Esta supuesta condición de "sangre fría" fue usada para implicar que los dinosaurios eran organismos relativamente lentos y perezosos, aunque muchos reptiles modernos en realidad son rápidos y ágiles a pesar de depender de fuentes externas de calor para regular su temperatura corporal. La idea de los dinosaurios lentos continuó siendo la predominante hasta que Robert T. "Bob" Bakker, uno de los primeros en proponer la endotermia de los dinosaurios, publicó un influyente artículo sobre el tema en 1968.103
La evidencia reciente indica que incluso los dinosaurios no aviares y las aves prosperaron en climas fríos, y al menos algunas de las primeras especies deben de haber sido capaces de regular su temperatura corporal por medio biológicos internos (ayudado por la masa de los animales en las especies más grandes y las plumas u otros elementos aislantes en las especies más pequeñas). La evidencia de endotermia en los dinosaurios mesozoicos incluyen el descubrimiento de los "dinosaurios polares" en Australia y Antártida así como el análisis de estructuras de vasos sanguíneos dentro de los huesos fósiles que son típicos de los endotermos. El debate científico ha continuado en lo que respecta a los modos específicos en que evolucionó la regulación de temperatura en los dinosaurios.104
En los dinosaurios saurisquios, los metabolismos activos son apoyados por la evolución del sistema respiratorio aviano, caracterizado por un extenso sistema de sacos aéreos que se extiende a los pulmones e invade a muchos de los huesos en el esqueleto, lo que lo hace más ligero.105 Los primeros sistemas respiratorios de tipo aviano con sacos aéreos pueden haber sido capaces de sostener mayores niveles de actividad que en los mamíferos de tamaño y constitución similar. Además de proveer un muy eficiente suministro de oxígeno, el rápido flujo de aire pudo haber sido un efectivo mecanismo de enfriamiento, lo cual es esencial en animales que son activos pero demasiado grandes para disipar todo el exceso de calor a través de su piel.106
Como otros reptiles, los dinosaurios son principalmente uricotélicos, lo que significa que sus riñones extraen los desechos nitrogenados de su flujo sanguíneo y lo excretan como ácido úrico en lugar de la urea o amoníaco como en otros animales, a través de los uréteres a los intestinos. En muchas especies actuales, el ácido úrico es excretado junto con las heces como un desecho semisólido.107 108 109 Sin embargo, al menos algunas aves (como los colibríes) pueden ser facultativamente amoniotélicas, excretando la mayor parte de los desechos nitrogenandos como amoníaco.110 Estas también excretan creatina, en lugar de creatinina como en los mamíferos. Este material, así como el desecho de los intestinos, sale por la cloaca.111 112 Aparte de esto, muchas especies regurgitan egagrópilas, y se conocen fósiles de egagrópilas posiblemente procedentes de dinosaurios que se remontan hasta el período Cretácico.113
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