Orígenes e inicios evolutivos
Los dinosaurios divergieron de sus ancestros arcosaurios entre mediados a finales del período Triásico, aproximadamente 20 millones de años después de que la extinción masiva del Pérmico-Triásico acabara con un estimado del 95% de toda la vida en la Tierra.29 30 31 32 La datación radiométrica de la formación rocosa que contenía los fósiles del género primitivo de dinosaurio Eoraptor ha arrojado una fecha de 231.4 millones de años, estableciendo su presencia en el registro fósil del Triásico.33 los paleontólogos creen que Eoraptor se parece al ancestro común de todos los dinosaurios;34 35 es decir, que de ser así los primeros dinosaurios eran animales depredadores pequeños y bípedos.36 El descubrimiento de pequeños ornitódiros parecidos a dinosaurios como Marasuchus y Lagerpeton en los estratos del Triásico Medio de Argentina apoya esta idea; los análisis de los fósiles de estos animales sugieren que estos animales eran ciertamente pequeños depredadores bípedos. Los dinosaurios pueden haber aparecido tan tempranamente como hace 243 millones de años, lo que es indicado por los restos de Nyasasaurus de ese período, aunque los fósiles conocidos de este animal son demasiado fragmentarios como para determinar si en verdad era un dinosaurio o un pariente muy cercano de estos.37
Cuando los dinosaurios aparecieron, ellos no eran los animales terrestres dominantes. Los hábitats terrestres eran ocupados por varios tipos de arcosauromorfos y terápsidos, como los cinodontes y también estaban los rincosaurios. Sus principales competidores eran los pseudosuquios, como los aetosaurios, ornitosúquidos y los rauisuquios, los cuales eran más exitosos que los dinosaurios.38 Muchos de estos animales desaparecerían a lo largo del Triásico, en alguno de los dos eventos de extinción que hubo. El primero, hace cerca de 215 millones de años, vio la desaparación de una gran variedad de arcosauromorfos basales, incluyendo a los protorosaurios. Esto fue seguido por la extinción masiva del Triásico-Jurásico(hace unos 200 millones de años), en la cual se extinguieron varios otros grupos de arcosaurios primitvos, como los aetosaurios, los ornitosúquidos, los fitosaurios y los rauisuquios. Los rincosaurios y los dicinodontes sobrevivieron (al menos en algunas áreas) tan tardíamente como el inicio del Noriense e inicios del Rhaetiense, respectivamente,39 40 pero la fecha exacta de sus extinciones es incierta. Estas pérdidas dejaron como resultado una fauna terrestre compuesta por crocodilomorfos, dinosaurios, mamíferos, pterosaurios y tortugas.12 Los primeros linajes de dinosaurios primitivos se diversificaron durante las épocas del Carniense y el Noriense en el Triásico, posiblemente al ir ocupando los nichos de los grupos que se extinguían.14
Evolución y paleobiogeografía
La evolución de los dinosaurios tras el Triásico fue acompañada de los cambios en la vegetación y la posición de los continentes. En el Triásico Superior y el Jurásico Inferior, los continentes estaban conectados a una única masa continental conocida como Pangea, y había virtualmente solo un tipo de fauna de dinosaurios compuesto mayormente por carnívoros celofisoides y herbívoros sauropodomorfos primitivos (prosaurópodos).41 Las plantas gimnospermas(particularmente coníferas), una fuente potencial de comida, se difundieron en el Triásico Superior. Los sauropodomorfos primitivos no tenían mecanismos sofisticados para procesar la comida en la boca, por lo que debieron emplear otros medios para desmenuzar el alimento a lo largo de su tracto digestivo.42 La homogeneidad general de la fauna de dinosaurios continuó durante el Jurásico Medio y el Jurásico Superior, épocas en las que muchas localidades tenían depredadores tales como los ceratosaurianos, los megalosauroideos y los carnosaurios, mientras que los herbívoros por lo general eran ornitisquios estegosauriosy grandes saurópodos. Ejemplos de estas faunas se hallan en la formación de Morrison en Norteamérica y Tendaguru en Tanzania. Los dinosaurios de China muestran algunas diferencias, con especializados terópodos como los metriacantosáuridos y saurópodos de cuellos inusualmente largos como Mamenchisaurus.41Los anquilosaurios y los ornitópodos se estaban volviendo más comunes, pero los prosaurópodos se habían extinguido. Las coníferas y las pteridofitas eran las plantas más comunes. Los saurópodos, como sus antecesores prosaurópodos, no procesaban el alimento oralmente, pero los ornitisquios estaban evolucionando varias formas para tratar la comida en sus bocas, incluyendo posibles estructuras parecidas a mejillas para mantener la comida dentro de la boca y movimientos mandibulares para masticarla.42 Otro notable evento evolutivo del Jurásico fue la aparición de las aves propiamente dichas, descendientes de los celurosauriosmanirraptores.29
Durante el Cretácico Inferior y con el sucesivo rompimiento de Pangea, los dinosaurios se empezaron a diferenciar más en cada continente. La primera parte de esta época vio la expansión de los anquilosaurios, los iguanodontianos y los braquiosáuridos a través de Europa, Norteamérica y el norte de África. Estos últimos fueron complementados o reemplazados en África por los grandes terópodos espinosáuridos y carcarodontosáuridos, y los saurópodos rebbaquisáuridos y titanosaurios, también hallados en Suramérica. En Asia, los celurosaurios manirraptores como los dromeosáuridos, trodóntidos y ovirraptorosaurios se convirtieron en los terópodos más comunes, mientras que los anquilosáuridos y los ceratopsios primitivos como Psittacosaurus se convirtieron en herbívoros dominantes. Mientras tanto, Australia fue hogar de una fauna de anquilosaurios basales, "hipsilofodóntidos" e iguanodontianos.41 Los estegosaurios parecen haberse extinto en algún punto entre el final del Cretácico Inferior y el inicio del Cretácico Superior. Un cambio importante que se produjo durante el Cretácico Inferior, y que se amplificaría en el Cretácico Superior, fue la evolución de las plantas con flor. Al mismo tiempo, varios grupos de dinosaurios herbívoros desarrollaron formas más sofisticadas para procesar la comida en la boca. Los ceratopsios emplearon un método para trozar la comida con dientes apilados en baterías dentales, mientras que los iguanodontianos refinaron su método para triturar los alimentos con baterías dentales, que serían llevadas al extremo por los hadrosáuridos.42 Algunos saurópodos también desarrollaron dichas baterías, de los cuales el mejor ejemplo es el rebbaquisáurido Nigersaurus.43
Hubo tres tipos principales de faunas de dinosaurios en el Cretácico Superior. En los continentes septentrionales de Norteamérica y Asia, los principales terópodos eran los tiranosáuridos y varios tipos de terópodos manirraptores pequeños, mientras que los herbívoros eran predominantemente ornitisquios como los hadrosáuridos, ceratopsios, anquilosáuridos y paquicefalosaurios. En los continentes del sur que resultaron del rompimiento de Gondwana, los terópodos más comunes eran los abelisáuridos, y los saurópodos titanosaurios eran los herbívoros más comunes. Finalmente, en Europa, la fauna se componía de dromeosáuridos, iguanodontianos rabdodóntidos, anquilossaurios nodosáuridos, y los saurópodos titanosaurios eran predominantes.41 Las plantas con flor se irradiaron con mucho éxito,42 y los primeros tipos de pastos aparecieron al final del Cretácico.44 Los hadrosáuridos y los ceratopsios se volvieron sumamente diversos en Norteamérica y el oriente de Asia. Los terópodos también desarrollaron formas omnívoras y herbívoras, destacando entre estas a los tericinosaurios y los ornitomimosaurios.42
La extinción masiva del Cretácico-Terciario, la cual ocurrió hace aproximadamente 66 millones de años al final del Cretácico, causó la extinción de todos los grupos de dinosaurios exceptuando a las aves neornites (o quizás casi todos, véase sobre esto más abajo). Algunos otros grupos de diápsidos, como los crocodilianos, los sebecosuquios, las tortugas, los lagartos, las serpientes, los esfenodontes y los coristoderos, también sobrevivieron al evento de extinción.45
Los linajes sobrevivientes de aves neornites, incluyendo a los ancestros de las modernas ratites, los patos y gallinas, y una gran variedad de aves acuáticas, se diversificaron rápidamente al principio del período Paleógeno, llenando los nichos ecológicos que quedaron vacantes tras la extinción de los grupos de dinosaurios mesozoicos como las aves arborícolas enantiornites, las aves acuáticas hesperornitiformes, e incluso los grandes terópodos terrestres (que sería el caso de Gastornis, los dromornítidos, y las "aves del terror"). Sin embargo, los mamíferos también evolucionaron con rapidez en esa época, y superaron a las aves neornites en la dominación de la mayoría de los nichos terrestres.46
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